cours de cytology

Chapitre 1: Introduction





L'étude du monde vivant est aussi ancienne que l'homme lui même, car la classification et la comparaison des formes vivantes, dont la variété est prodigieuse, ont été intimement associées à la survie de l'homme. Mais c'est depuis peu que la pensée humaine a eu l'idée d'une unité sous-jacente englobant tous les phénomènes vitaux. Nos ancêtres ont eu conscience de la différence qui existe entre une chauve-souris et un oiseau bien avant d'avoir eu l'intuition d'une similitude entre les tissus d'un champignon et ceux de l'homme.

La théorie cellulaire exposée pour la première fois par Schleiden et Schwann en 1838, insistait sur un autre aspect de l'unité du monde vivant. Selon cette théorie, tous les systèmes vivants étaient composés de cellules et de leurs produits. Aujourd'hui, cette affirmation peut apparaître comme une tautologie mais il ne faut pas oublier qu'elle a fait autorité pendant un certain temps.

L'individualité propre de la cellule et son aptitude à mener une existence indépendante n'apparaissent pas clairement même à Schleiden et Schwann. C'est tout récemment que l'on a commencé à reconnaître jusqu'à quel point toutes les cellules possèdent une large part des principes que nous appelons "mécanismes de la vie".

Le but de cette partie du cours de biologie, la cytologie, est de mettre l'accent sur les points communs des mécanismes cellulaires, car la cellule est le "module" de base, le dénominateur commun de toutes les formes vivantes, si variées soient-elles. Vu que malgré la diversité des êtres vivants, les cellules ont des caractères anatomiques, biochimiques et fonctionnels communs. Les pièces qui les composent sont très semblables comme le sont également les molécules porteuses de leur information ou celles qui interviennent dans les conversions d'énergie et permettent à la cellule d'effectuer des travaux variés. Pour leur croissance, pour leur reproduction par division, pour la régulation de leurs activités, les cellules mettent en jeu les mêmes types de mécanismes. On ne doit pas oublier, cependant, que les cellules jouent aussi des rôles spécialisés dans le complet éventail des formes et des fonctions biologiques.


Organisation générale de la cellule

La cellule est organisée: limitée par une membrane, la membrane plasmique, elle renferme un certain nombre d'organites. Quelles que soient son origine, sa nature et sa fonction (mis à part certains cas particuliers), la cellule subit un cycle où alternent deux (02) grandes phases, l'interphase et la mitose. L'interphase représente la phase d'activité fonctionnelle de la cellule tandis que la mitose correspond à la phase de multiplication.

Au centre de la cellule existe une région où est rassemblée la majorité des informations qu'elle utilise au cours de son existence, c'est le noyau qui est entouré par le cytoplasme (l'ensemble du noyau et du cytoplasme forme le protoplasme). Chez les bactéries et les cyanophycées, noyau et cytoplasme ne sont pas séparés par une frontière; ces organismes dont les cellules ont un noyau primitif ou nucléoïde sont les Procaryotes ou Protocaryotes. Chez les animaux et les végétaux, une enveloppe nucléaire sépare le noyau du cytoplasme; ces organismes dont les cellules ont un noyau individualisé sont les Eucaryotes.

Les virus échappent à une telle classification dans la mesure où il s'agit d'éléments qui ne manifestent, lorsqu'ils sont isolés, aucune activité vitale. Par contre, lorsqu'ils pénètrent dans une cellule, leur matériel génétique se replique et commande les synthèses des protéines spécifiquement virales.


1. Organisation générale de la cellule Protocaryotique (ou Procaryotique)

Les Protocaryotes (ou Procaryotes) qui englobent les bactéries et les algues bleues (ou cyanophycées) sont de petites cellules (0.5 à 3 m) qui ne possèdent ni membrane nucléaire ni organites bien définis dotés de membranes tels que mitochondries, chloroplastes, corps de Golgi ou lysosomes. Chez les Procaryotes, les informations génétiques se localisent généralement sur un seul chromosome, anneau composé d'une double hélice de DNA et dépourvu des protéines basiques (histones) que l'on trouve dans les chromosomes des cellules Eucaryotiques.

Les cellules Protocaryotiques sont généralement entourées d'une paroi cellulaire composée principalement de glucides et d'acides aminés. Leur membrane plasmique, placée directement sous la paroi cellulaire, forme souvent dans le cytoplasme des intrusions de structure parfois assez complexe, appelées mésosomes. Elles ne présentent ni courants cytoplasmiques, ni déplacements amiboïdes, la locomotion s'opérant fréquemment à l'aide de flagelles qui n'ont pas la structure pluri-filamenteuse de ceux des Eucaryotes.

Les Protocaryotes sont caractérisés par leur ubiquité, la rapidité de leur croissance et de leur reproduction, leur extraordinaire versatilité biochimique et leur souplesse génétique; en conséquence, ils sont très utiles aux biologistes.


1.1. Structure de la cellule bactérienne

Une bactérie comme le colibacille Escherichia coli est une cellule qui a la forme d'un bâtonnet cylindrique aux extrémités arrondies; elle mesure 2.5 m de long et 0.8 m de diamètre. Plus généralement, la taille d'une cellule bactérienne est comprise entre 1 et 10 m (exception faite pour les critispires qui ont 30 m de longueur et les rickettsies, à peine plus grandes que les plus volumineux virus, qui ont 0.3 m de diamètre).















Cette cellule est constituée par:

• Un cytoplasme limité par une membrane plasmique est homogène ou granuleux. Il renferme:

 des ribosomes groupés en amas (polyribosomes);
 des inclusions cytoplasmiques qui sont des réserves de substances;
 des mésosomes, complexe membranaire qui, pour certains auteurs, aurait la valeur fonctionnelle des mitochondries. Les mésosomes sont des invaginations plus ou moins complexes de la membrane plasmique, qui pénètrent parfois profondément dans le cytoplasme bactérien et qui s'attachent au "nucléoïde".

Un ou plusieurs "nucléoïdes" équivalents nucléaires qui, en microscopie optique revêtent des formes variées, en bâtonnet, en V, en haltère. La microscopie électronique démontre que les nucléoïde ne sont pas délimités par une enveloppe nucléaire. Ils se différencient cependant facilement du cytoplasme par leur moindre densité au rayonnement électronique et surtout par leur structure fibrillaire. Ils sont remplis d'un feutrage de filaments (3 à 8 nm) de diamètre. Ce feutrage est formé par un filament de DNA replié sur lui même, qui décrit une boucle fermée (DNA circulaire), dont la longueur totale est d'environ 1 mm. Chaque filament de DNA correspond à un chromosome.

Cette cellule est entourée d'une paroi de 8 à 30 nm d'épaisseur, dont la complexité varie avec le type de bactérie considérée: elle est constante (seuls les mycoplasmes n'en sont pas pourvus). Cette paroi est analogue à celle qui entoure les cellules végétales: elle en diffère cependant par sa nature chimique.

Une capsule (inconstante) recouvre la paroi. Elle est parfois très mince, 0.2 m. Dans quelques espèces, elle est très épaisse et noie la cellule dans une sorte de mucus (zooglie). La microscopie électronique démontre qu'il s'agit d'un dépôt amorphe.


1.2. Structure d'une cyanophycée

Une cyanophycée comme l'oscillaire est un organisme photosynthétique pluricellulaire qui vit dans l'eau des mares; c'est un filament cylindrique de 4 m de diamètre de plusieurs centaines de micromètres de long qui est constitué de cellules identiques placées bout à bout.

Chaque cellule, limitée par une membrane plasmique, est enfermée dans une paroi de composition semblable à celle du colibacille et, en outre, la surface latérale de la paroi est recouverte extérieurementd'une couche de mucilage de 50 nm d'épaisseur. Ce mucilage est riche en polysaccharides qui, comme les contituants de la paroi, sont synthétisés par la cellule.

Des thylakoïdes à disposition concentrique sont situés à la périphérie du cytoplasme, leurmembrane renferme de la chlorophylle et d'autres pigments qui donnent aux cellules une couleur bleue, d'où le nom d'algue bleue qui était donné à ces organismes (aujourd'hui le terme d'algue est réservé à des végétaux Eucaryotes).

Les ribosomes des cellules d'oscillaire sont situés entre les thylakoïdes périphériques et le nucléoïde central, nucléoïde formé d'un chromosome circulaire et de 3 m de circonférence. Le cytosol renferme des plasmides et des inclusions qui sont des réserves intracellulaires de nature chimique variée: goutelettes de lipides, corps protéiques.


1.3. Anatomie des virus

Les virus sont des microorganismes plus petits que les bactéries. Leur taille est comprise entre 15 et 350 nm. La plupart d'entre eux sont des agents pathogènes. Ils sont constitués par:

• Un acide nucléique (RNA ou DNA, exceptionnellemnt les deux).
• Une capside (enveloppe protéique) qui est constituée de sous-unités, les capsomères. Cette capside protège le génome (capital génétique, RNA ou DNA).

Les termes de virions ou de nucléocapsides sont utilisés pour désigner les virus qui infectent (ou parasitent) une cellule.

Les virions ou nucléocapsides ont une structure à organisation symétrique qui résulte de l'association d'éléments identiques ou particules virales. Il existe 2 types de symétrie:

• La symétrie cubique que l'on rencontre chez les virus sphériques.
• La symétrie hélicoïdale des virus en forme de bâtonnet.

 Virus à symétrie cubique (ou virus isométriques): ces virus ont les éléments de symétrie de l'icosaèdre, qui est solide comprenant 20 faces (chaque face est un triangle équilatéral ayant rigoureusement les mêmes dimensions que les autres) et 12 sommets.

 Virus à symétrie hélicoïdale: le virus de la mosaïque du tabac est un bâtonnet de 300 nm de longueur sur 18 nm de diamètre. La capside est faite de sous-unités (2200 molécules de protéines) associées à une hélice simple. L'acide nucléique est une molécule de RNA de 2200 nucléotides. Le RNA décrit lui aussi une hélice identique à celle des sous-unités (ou particules virales).


2. Organisation générale de la cellule Eucaryotique

Aux Eucaryotes appartiennent tous les groupes survivants de Protistes (certaines algues, certains champignons et les Protozoaires), les plantes vertes et les animaux. leurs cellules renferment des systèmes membranaires internes étendus tels que le réticulum endoplasmique et l'appareil de Golgi ainsi que des organites entourrés de membranes tels que le noyau, les mitochondries, les chloroplastes et les lysosomes. Leur cytoplasme est capable de mouvements internes et contient en outre un certain nombre de systèmes plus complexes, convertisseurs d'énergie, tels que le fuseau mitotique, les flagelles et les filaments emboîtants des cellules du muscle strié. Le noyau d'Eucaryotes contient des nucléoles et deux chromosomes ou plus, formés de DNA et d'histones. Il faut donc un appareil mitotique capable de contrôler la chorégraphie complexe de la mitose des Eucaryotes.

Les cellules d'Eucaryotes accomplissent la plupart des fonctions des cellules de Protocaryotes, sinon toutes; en outre, la plupart d'entre elles ont élaboré ce qui est nécessaire à leur existence coopérative en tant que sous-unités, au sein d'organismes pluricellulaires différenciés.


2.1. Constituants d'une cellule vivante

Avant d'examiner et de comparer brièvement une cellule végétale et une cellule animale, nous passerons en revue très sommairement -car nous les retrouverons plus loin- les divers constituants d'une cellule vivante. Certains existent dans toutes les cellules appartenant à des organismes évolués, d'autres ne concernent que les cellules des végétaux ou des animaux.


Il faut relever d'emblée les difficultés qui se présentent lorsqu'il s'agit de décrire les organites cellulaires. Certains d'entre-eux, baptisés autrefois d'un nom différent, semblent bien aujourd'hui appartenir à la même catégorie de constituants. D'autres, qu'on avait réunis dans une définition commune, paraissent être réellement des éléments figurébien distincts. Enfin, certaines des structures intracellulaires se modifient au cours du temps, changent de forme et parfois même de fonction lorsque la cellule vieillit. Et il est à rappeler que les techniques d'observation entraînent trop souvent des modifications dans la nature même des organites étudiés.


Très schématiquement, les constituants cellulaires peuvent appartenir:

1. Au Protoplasme, qui regroupe tous les éléments vivants.

2. Au Paraplasme, formé par les éléments inertes.

3. A l'Alloplasme, qui comprend les membranes squelettiques, les formations cuticulaires et intercellulaires.


Le Protoplasme correspond donc à la partie vivante vivante de la cellule; il comprend d'abord le cytoplasme ou matière fondamentale, et un certain nombre d'inclusions biologiquement actives, comme par exemple l'ergastoplasme, les dictyosomes (appareil de Golgi). Le protoplasme compte aussi le noyau, qu'on appelle parfois nucléoplasme, le chondriome, formé essentiellement par les mitochondries, et le plastidome, qui comprend l'ensemble des plastes et qui n'existe que chez les végétaux.

Le Paraplasme est la partie inerte de la cellule; il comprend essentiellement le vacuome et les diverses inclusions cytoplasmiques correspondant aux réserves.

Mention devrait être faite encore des cils et des flagelles (cinétides), que certains auteurs rangent dans le métaplasme.





















2.2. Cellules végétale et animale

La comparaison entre la cellule végétale et la cellule animale s'impose. Elle nous montre surtout que la cellule végétale est, contrairement à ce qu'on a pensé pendant longtemps, plus complexe et aussi plus complète que la cellule animale. Mais il convient de ne pas oublier qu'il existe des cellules végétales plus proches de certaines cellules animales que de celles qui appartiennent à d'autres plantes.

Nous examinerons, au microscope optique, deux cellules "idéales" qui résument très approximativement les caractéristiques les plus évidentes des cellules vivantes.

Les cellules végétales sont entourées d'une paroi de polysaccharide bordée d'une fine couche de cytoplasme qui renferme une ou plusieurs grandes vacuoles renfermant parfois des pigments à l'état dissous (anthocyanes). Leur rigidité est assurée par la "pression de turgescence" du cytoplasme contre la paroi cellulaire.

L'appareil mitotique des cellules végétales possède un fuseau mais chez les végétaux supérieurs, il n'y a pas de centrioles et la division cellulaire s'opère par édification d'une cloison qui sépare les cellules filles. De nombreuses cellules végétales contiennent des chloroplastes qui donnent à la cellule une propriété importante qui est la possibilité de convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique.


Les cellules animales ne sont pas tellement différentes des cellules végétales. Leur appareil mitotique comprend des centrioles et la division se produit par constriction de la cellule. Elles sont dépourvues de paroi rigide autour de leur membrane plasmique. De plus, elles n'ont pas de chloroplastes et dépendent en dernière analyse des plantes qui assurent leur nourriture et par conséquent, leur fournissent leur énergie. Les cellules animales sont connues pour leur mobilité et leur aptitude à ingérer des particules de nourriture qu'elles digèrent ensuite.

Les types de cellules animale et végétale décrits ci-dessus se différencient bien entendu en de nombreuses formes, chacune d'elles étant spécialisée pour une fonction particulière qu'elle accomplit dans l'organisme. A l'intérieur d'un seul organisme comme le corps d'un mammifère, on trouve de nombreux types cellulaires différents tels que la longue cellule fibrillaire des muscles striés, la cellule nerveuse ramifiée et allongée, la cellule hépatique métaboliquement très active, la cellule rénale qui assure un travail osmotique et les spermatozoïdes qui se déplacent librement à la manière des Protozoaires. Les cellules des végétaux supérieurs montrent aussi une grande variété de structures et de fonctions: ce sont, par exemple, les cellules parenchymateuses indifférenciées des zones de croissance, les tubes criblés du phloème dotées de propriétés particulières permettant le transport de la nourriture et les poils absorbants adaptés à l'absorption de l'eau et des sels minéraux

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